Glikolipidek
A glikolipidek olyan lipidek, melyekhez szénhidrát kapcsolódik glikozidos kötéssel.[* 1][1] Feladatuk a sejtmembrán stabilitásának megőrzése, illetve a sejtek közötti kommunikáció megkönnyítése, ami fontos az immunválaszhoz és a sejtek szövetekké válását lehetővé tevő kapcsolatokhoz.[2] A glikolipidek megtalálhatók az eukarióta sejtek membránjainak felszínén, ahol a foszfolipid kettős rétegből a sejt környezetébe nyúlnak.[2]
Szerkezetük
szerkesztésA glikolipidek fontos jellemzője a lipid molekularészhez kapcsolt monoszacharid vagy oligoszacharid jelenléte. A sejtmembránokban előforduló leggyakoribb glikolipidek a glicerolipidek és a szfingolipidek, amelyekben rendre glicerin- vagy szfingozinváz van. A zsírsavak ehhez a vázhoz kapcsolódnak, így a lipidnek poláris feje és apoláris farokrésze van. A sejtmembrán lipid kettős rétegét két olyan réteg alkotja, amelyek sejten belüli és sejten kívüli felszíne poláris fejcsoportokból áll, a két réteg közötti belső rész pedig apoláris zsírsavfarkakból.
A sejten kívüli poláris fejcsoporthoz kapcsolódó szacharidok a glikolipidek ligandum komponensei, s ugyanúgy polárisak, ami lehetővé teszi, hogy a sejtet körülvevő vizes környezetben oldódjanak.[3] A lipid és a szacharid glikokonjugátumot alkotnak glikozidos kötéssel, ami a kovalens kötés egyik típusa. A cukrok anomer szénatomja egy lipidvázon lévő szabad hidroxilcsoporthoz kapcsolódik. E szacharidok struktúrája a hozzá kapcsolódó molekulák szerkezetétől függ.
Anyagcsere
szerkesztésGlikoziltranszferázok
szerkesztésA glikoziltranszferázok a szacharidot a lipidmolekulához kapcsolják, és szerepet játszanak a megfelelő oligoszacharid lipidhez való kötésében is, hogy a megfelelő receptor aktiválódjék a sejten, ami a sejt felszínén lévő glikolipid jelenlétére válaszol. A glikolipid a Golgi-készüléken jön létre, és egy vezikulum felszínén ágyazódik be, majd a sejtmembránhoz szállítódik. A vezikulum egyesül a sejtmembránnal, a glikolipid pedig a sejt külső felszínére jut.[4]
Glikozid-hidrolázok
szerkesztésA glikozid-hidrolázok katalizálják a glikozidos kötések felbomlását. A glikán oligoszacharid-struktúrájának változtatására használatosak, miután az a lipidre került. El is tudnak távolítani glikánokat a glikolipidekről, hogy visszaváltoztassák lipidekké.[5]
Anyagcserezavarok
szerkesztésA szfingolipidózisok olyan betegségek, amik a nem megfelelően lebomlott szfingolipidek felhalmozódásával vannak összefüggésben, általában egy glikozid-hidroláz enzim meghibásodása miatt. A szfingolipidózisok általában öröklöttek, és hatásaik az érintett enzimtől és a károsodás mértékétől függenek. Egy nevezetes példa a Niemann–Pick-kór, ami fájdalmat és az idegi hálózatok sérülését okozhatja.[6]
Funkciójuk
szerkesztésSejtközi kommunikáció
szerkesztésA glikolipidek fő funkciója a szervezetben, hogy a sejtközi kommunikáció felismerési helyeként szolgáljanak. A glikolipid szacharidja a szomszédos sejt megfelelő komplementer szénhidrátjához vagy egy lektinjéhez (szénhidráthoz kapcsolódó fehérje) kapcsolódik. E sejtfelszíni markerek interakciója a sejtfelismerések alapja, és beindítja a sejtválaszokat, amik a szabályozáshoz, a növekedéshez, és az apoptózishoz járulnak hozzá.[7]
Immunválasz
szerkesztésA glikolipidek működésére lehet példa a gyulladás esetén lezajló interakció a leukociták és az endotél sejtek között. Az immunválaszt a leukociták és az endotél sejtek felszínén található szelektinek[* 2] váltják ki a glikolipidek szénhidrát részéhez történő kapcsolódásukkal. Ez a kapcsolódás azt okozza, hogy a leukociták elhagyják a vérkeringést, és a gyulladás helyénél összegyűlnek. Ez a kezdeti kapcsolódási mechanizmus, amit az integrinek kifejeződése követ, amelyek erősebb kötéseket hoznak létre, s lehetővé teszik a leukocitáknak, hogy a gyulladás helyére menjenek.[8] A glikolipidek további immunválaszokért is felelősek, például a vírusok gazdasejt-felismeréséért.[9]
Vércsoportok
szerkesztésA vércsoportok további példái annak, hogy a sejtmembránon lévő glikolipidek a környezettel kölcsönhatásban vannak. A négy fő emberi vércsoportot (A, B, AB, 0) egy adott glikolipidhez kapcsolódó oligoszacharid határozza meg a vörösvérsejtek felszínén, ami antigénként működik. A módosulatlan antigén – melyet H antigénnek hívnak – a 0-s vércsoportra különösen jellemző, de a többi vércsoport vörös vérsejtjeiben is jelen van. Az A vércsoportban olyan módosulat található, melyben N-acetilgalaktózamin a fő meghatározó struktúra, a B-ben pedig olyan, melyben galaktóz. Az AB mindhárom antigénnnel rendelkezik. A jelen nem lévő antigének antitesttermelést okoznak, amik az idegen glikolipidekhez kapcsolódnak. Ezért kaphat az AB vércsoportú ember bármilyen vércsoportú embertől vért (univerzális kapó), míg a 0-s bármilyen vércsoportúnak adhat (univerzális adó).[10]
Típusai
szerkesztés- Gliceroglikolipidek: a glikolipidek egy alcsoportja, acetilezett vagy acetilezetlen glicerinnel, ahol a lipidkomplex legalább egy zsírsavból áll. A gliceroglikolipideket gyakran hozzák összefüggésbe fotoszintetikus membránokkal és annak funkcióival. Alcsoportjai a kapcsolódó szénhidráton alapulnak.[11]
- Galaktolipidek: galaktóz kapcsolódik egy glicerin lipidmolekulához. Klorofillmembránokban találhatók, és a fotoszintézissel vannak összefüggésben.[11]
- Szulfolipidek: kéntartalmú, lipidhez kapcsolódó funkciós csoporttal rendelkeznek a cukor-molekularészben. Egy fontos csoport a szulfokinovozil-diacilglicerineké, ami a növények kénciklusában játszik fontos szerepet.[12]
- Glikoszfingolipidek: a glikolipidek szfingozinalapú alcsoportja. Nagyrészt az idegszövetben találhatók, és a sejtközi kommunikációért felelnek.[13]
- Cerebrozidok: egy glikoszfingolipid-csoport, ami az idegsejtmembránokban található.[14]
- Galaktocerebrozidok: olyan cerebrozidok, melyek szacharidcsoportja galaktóz.
- Glikocerebrozidok: olyan cerebrozidok, melyek szacharidcsoportja glükóz; gyakran találhatók meg más szövetben is.
- Szulfatidok: a szénhidrátban szulfátcsoportot tartalmazó glikolipidek, ceramid lipidvázzal. Számos biológiai funkcióban vesznek részt az immunválasztól az idegi jeladásig.
- Gangliozidok: a legbonyolultabb állati glikolipidek. Negatív töltésű oligoszacharidokat tartalmaznak egy vagy több sziálsavmaradékkal. Több mint 200 különböző gangliozidot azonosítottak.[15] Legnagyobb mennyiségben az idegsejtekben találhatók.
- Globozidok: glikoszfingolipidek egynél több cukorral. Számos funkciójuk van; lebontási zavaruk okozza a Fábry-kórt.
- Glikofoszfoszfingolipidek: összetett glikofoszfolipidek, melyek gombákban, élesztőben és növényekben találhatók meg. A növényi eredetűeket eredetileg „fitoglikolipideknek” nevezték. Olyan bonyolultak lehetnek, akár az állatokban megtalálható negatívan töltött gangliozidok.
- Glikofoszfatidilinozitolok: glikolipidek alcsoportja, melyben foszfatidilinozitol lipid-molekularészlet van, ami szénhidráthoz kapcsolódik. Kapcsolódhatnak egy fehérje C-végéhez, és különböző funkcióik lehetnek, amik a hozzájuk kapcsolódó fehérjékkel állnak összefüggésben.[16]
- Cerebrozidok: egy glikoszfingolipid-csoport, ami az idegsejtmembránokban található.[14]
Megjegyzések
szerkesztésHivatkozások
szerkesztés- ↑ Fundamentals of Biochemistry Life at the Molecular Level, Fourth, Hoboken, NJ: John Wiley & Sons, Inc. (2013. november 23.). ISBN 9781118129180
- ↑ a b Glycolipids. nature . Nature Publishing Group. (Hozzáférés: 2015. november 1.)
- ↑ Aureli M, Grassi S, Prioni S, Sonnino S, Prinetti A (2015. augusztus 1.). „Lipid membrane domains in the brain”. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular and Cell Biology of Lipids 1851 (8), 1006–16. o. DOI:10.1016/j.bbalip.2015.02.001. PMID 25677824. (Hozzáférés: 2015. október 26.)
- ↑ Natural product glycosyltransferases: properties and applications, Advances in Enzymology, Advances in Enzymology - and Related Areas of Molecular Biology, 55–119. o.. DOI: 10.1002/9780470392881.ch2 (2009. november 23.). ISBN 9780470392881
- ↑ (1990. november 1.) „Catalytic mechanism of enzymic glycosyl transfer”. Chemical Reviews 90 (7), 1171–1202. o. DOI:10.1021/cr00105a006.
- ↑ (1974. november 23.) „Sphingolipidoses”. Journal of Clinical Pathology 8 (12), 94–105. o. DOI:10.1136/jcp.s3-8.1.94. PMID 4157247. PMC 1347206.
- ↑ R. L. Schnaar (2004. június). „Glycolipid-mediated cell-cell recognition in inflammation and nerve regeneration”. Archives of Biochemistry and Biophysics 426 (2), 163–72. o. DOI:10.1016/j.abb.2004.02.019. PMID 15158667.
- ↑ Cell-Cell Interactions, The Cell: A Molecular Approach., 2nd, Sunderland (MA): Sinauer Associates (2000. november 23.)
- ↑ Carbohydrate Recognition: Biological Problems, Methods, and Applications. John Wiley & Sons, 66. o. (2011. szeptember 9.). ISBN 9781118017579
- ↑ Erb IH (1940. május 1.). „Blood Group Classification: A Plea for Uniformity”. Canadian Medical Association Journal 42 (5), 418–421. o. PMID 20321693. PMC 537907.
- ↑ a b (1964. január 1.) „Formation of galactolipids by chloroplasts”. Biochemical and Biophysical Research Communications 14 (6), 503–8. o. DOI:10.1016/0006-291X(64)90259-1. PMID 5836548.
- ↑ (1979. április 1.) „The plant sulpholipid-- a major component of the sulphur cycle”. Biochemical Society Transactions 7 (2), 440–7. o. DOI:10.1042/bst0070440. PMID 428677.
- ↑ (1995. december 1.) „Functional role of glycosphingolipids in cell recognition and signaling”. Journal of Biochemistry 118 (6), 1091–103. o. DOI:10.1093/oxfordjournals.jbchem.a124992. PMID 8720120.
- ↑ (2001. május 1.) „Cerebroside synthesis as a measure of the rate of remyelination following cuprizone-induced demyelination in brain”. Journal of Neurochemistry 77 (4), 1067–76. o. DOI:10.1046/j.1471-4159.2001.00310.x. PMID 11359872.
- ↑ (2008. június 1.) „Role of ganglioside metabolism in the pathogenesis of Alzheimer's disease--a review”. Journal of Lipid Research 49 (6), 1157–75. o. DOI:10.1194/jlr.R800007-JLR200. PMID 18334715. PMC 2386904.
- ↑ (2008. július 1.) „The glycosylphosphatidylinositol anchor: a complex membrane-anchoring structure for proteins”. Biochemistry 47 (27), 6991–7000. o. DOI:10.1021/bi8006324. PMID 18557633. PMC 2663890.
Fordítás
szerkesztésEz a szócikk részben vagy egészben a Glycolipid című angol Wikipédia-szócikk fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.