Pseudomonadota

baktériumtörzs
(Proteobacteria szócikkből átirányítva)
Ez a közzétett változat, ellenőrizve: 2024. október 23.

A Pseudomonadota (szinonima: Proteobacteria) Gram-negatív baktériumok nagy törzse.[10] Jelenleg a baktériumok egyik legfőbb törzsének tekintik.[11] Patogén és szabadon élő (nem parazita) nemzetségei vannak.[11] 6 osztálya van ezek az Acidithiobacillia, az Alphaproteobacteria, a Betaproteobacteria, a Gammaproteobacteria, a Hydrogenophilia és a Zetaproteobacteria.[11] Igen sokszínűek, számos különbséggel morfológia, anyagcsere, emberrel való kapcsolat és ökológiai befolyás terén.[11]

Pseudomonadota
Rendszertani besorolás
Domén: Baktériumok (Bacteria)
Törzs: Pseudomonadota
Garrity et al. 2021[1]
Szinonimák
  • „Proteobacteria” Stackebrandt et al. 1988[2]
  • „Proteobacteria" Gray and Herwig 1996[3]
  • „Proteobacteria" Garrity et al. 2005[4]
  • „Proteobacteria" Cavalier-Smith 2002[5]
  • Alphaproteobacteraeota Oren et al. 2015
  • „Alphaproteobacteriota” Whitman et al. 2018
  • „Caulobacterota” corrig. Garrity et al. 2021
  • „Neoprotei” Pelletier 2012
  • Rhodobacteria Cavalier-Smith 2002
Osztályok
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Pseudomonadota témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Pseudomonadota témájú kategóriát.

Besorolás

szerkesztés

Az amerikai Carl Woese hozta létre 1987-ben, informálisan „bíborbaktériumokként és rokonaikként” leírva őket.[12] Később formálisan Proteobacteriaként nevezték el a sok alak felvételére képes görög Próteusz istenről.[13] 2021-ben a Nemzetközi Prokarióta-rendszertani Bizottság a Pseudomonadota szinonimát fogadta el, és sok más prokariótatörzset is átnevezett.[1] Ez az átnevezés a mikrobiológusok közt vitatott maradt, sokuk továbbra is a régóta használt Proteobacteria nevet használja.[14] A törzs tagjai az Acidithiobacillia, az Alphaproteobacteria, a Betaproteobacteria, a Gammaproteobacteria, a Hydrogenophilia és a Zetaproteobacteria.[11] Sok patogén nemzetség – például az Escherichia, a Salmonella, a Vibrio, a Yersinia, a Legionella – tagja.[15] Más tagok szabadon élők, mint például sok nitrogénkötésért felelős baktérium is.[16]

Korábban a Pseudomonadotába tartozott két további osztály, a Deltaproteobacteria és az Oligoflexia, de genomikai markerelemzés alapján ezek elkülönülnek e törzstől.[17] A Deltaproteobacteria önálló taxonómiai egység, ami alapján önálló Desulfobacterota (benne a Thermodesulfobacteriota), a Myxococcota és Bdellovibrionota (benne az Oligoflexia) csoportokra bonthatják.[17]

Az Epsilonproteobacteria osztályt a Pseudomonadota törzsben azonosították. Ez kemolitotróf elsődleges termelő, anyagcseréje mélytengeri hidrotermális kürtők ökoszisztémájában fontos.[18] Ezen osztályban fontos patogének a Campylobacter, a Helicobacter és az Arcobacter. A filogenetikai fa topológiája és a genetikai markerek alapján az Epsilonproteobacteria viszont távol van a Pseudomonadotától.[18] Korlátozott külcsoportadatok és mérési adatok támasztják ezt alá. További vizsgálatok ellenére nem ismert, hogy az Epsilonproteobacteria monofiletikus-e a Proteobacteriában, így a kutatók attól való különválasztását javasolták. Ennek javasolt új neve Campylobacterota.[18]

A jelenleg elfogadott taxonómia a List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)[19] és a Biotechnológiai Információk Nemzeti Központja (NCBI) alapján.[20]

A Pseudomonadotát riboszomális RNS (rRNS) alapján határozták meg, és több csoportba osztották. Ezeket sok évig alosztálynak tekintették, de most osztálynak számítanak. Ezek az osztályok monofiletikusak.[21][22][23] A kezdetben a Gammaproteobacteriába sorolt, majd 2013-ban az Acidithiobacilliába áthelyezett Acidithiobacillust[6] eleinte a Betaproteobacteriához képest parafiletikusnak tekintették többgenomos elemzések alapján.[24] 2017-ben a Betaproteobacteria jelentős változásokon esett át, és a Hydrogenophilalia osztály létrejött, benne a Hydrogenophilales renddel.[8]

Az érvényesen közölt nevekkel rendelkező Pseudomonadota-osztályok több gyakori nemzetséget tartalmaznak,[25] például:

Több elképzelés is van a Pseudomonadota filogenetikai családfájára:

az ARB életfa, az iTOL, Bergey stb. alapján 16S rRNS-alapú (LTP_12_2021)[26][27][28] 120 egymásolatos markeren alapuló GTDB 08-RS214[29][30][31]


Alphaproteobacteria




Zetaproteobacteria




Gammaproteobacteria



Betaproteobacteria



Hydrogenophilalia







Alphaproteobacteria




Mariprofundia” (Zetaproteobacteria)


„Chromatibacteria”

Thiohalorhabdales




Methylothermaceae 2






Algiphilaceae



Methylothermaceae




Acidithiobacillia




Gammaproteobacteria (beágyazott Betaproteobacteria és Hydrogenophilalia)









Caulobacteria” (Alphaproteobacteria)




Mariprofundia” (Zetaproteobacteria)




Magnetococcia



Pseudomonadia

1. klád




„Foliamicales”




3. klád





Immundisolibacterales




5. klád




„Acidithiobacillidae” (Acidithiobacillia)



„Neisseriidae” (Betaproteobacteria és beágyazott Hydrogenophilalia)






„Pseudomonadidae” (Gammaproteobacteria)










Jellemzők

szerkesztés

A Pseudomonadota sokszínű csoport. Bár egyes tagjai Gram-pozitívak vagy -változóak, jellemzően Gram-negatívak. Egyedi külső membránjuk többségében lipopoliszacharidokból áll, ez megkülönbözteti a Gram-pozitív fajoktól.[32] A legtöbb faj ostorral mozog, de vannak nem mozgó vagy sikló fajok is.[33]

Sokféle anyagcseretípusuk van. Legtöbbjük fakultatív vagy obligát anaerob, kemolitoautotróf vagy heterotróf, de sok kivétel van. Sok távoli rokon nemzetség oxigén vagy anoxigén fotoszintézissel nyer energiát.[33]

Az Acidithiobacilliában kén-, vas- és uránoxidáló autotrófok vannak. A típusrendje az Acidithiobacillales, melyben 5 különböző, a bányászatban használt Acidithiobacillus-faj van. Ezek biokinyerést végeznek, vagyis a hagyományos kinyerési módszerekkel kinyerhetetlen fémeket nyernek ki a bányászat során keletkező hulladékból.[34]

Egyes Alphaproteobacteria-tagok igen kevés tápanyaggal képesek szaporodni, életciklusuk során különleges a morfológiájuk. Egyesek tönköket alkotnak a kolonizációhoz, és sejtosztódáskor csíráznak, mások a mezőgazdaságban fontos nitrogénkötő baktériumok, így növények szimbiontái. Típusrendjük a Caulobacterales, benne tönkképző baktériumokkal, amilyen a Caulobacter.[35] Az eukarióták mitokondriumai is ilyen baktérium utódai lehetnek.[36]

A Betaproteobacteria metabolikusan igen sokszínű, benne kemolitoautotrófokkal, fotoautotrófokkal és generalista heterotrófokkal. Típusrendje a jelentős metabolikus diverzitású, így többek közt opportunisztikus patogéneket is tartalmazó Burkholderiales. Ezek primerek az állatoknak, például a lópatogén Burkholderia mallei és a cisztás fibrózisos emberekben légzőrendszeri megbetegedéseket okozó Burkholderia cepacia.[37]

A Gammaproteobacteria az egyik legtöbb nemzetséget tartalmazó osztály közel 250 nemzetséggel.[24] Típusrendje a többek közt a Pseudomonas és a nitrogénkötő Azotobacter nemzetségeket tartalmazó Pseudomonadales. Amellett, hogy jól ismert patogén nemzetség, a Pseudomonas bizonyos anyagok, például a cellulóz lebontására is képes.[35]

A Hydrogenophilalia termofil kemoheterotrófok és autotrófok osztálya.[38] Tagjai általában hidrogént használnak elektrondonorként, de redukált kénvegyületeket is használhatnak. Ezért az ipari szennyvízrendszereket szennyező szulfidok eltávolítására használják egyes fajait. Típusrendje a Hydrogenophilales, benne többek közt a Thiobacillus, a Petrobacter, a Sulfuricella, a Hydrogenophilus és a Tepidiphilus nemzetségekkel. 2024-ig nem ismert patogén tagja ez osztálynak.[39]

A Zetaproteobacteria vasoxidáló neutrofil kemolitoautotrófok osztálya, melyek világszerte megtalálhatók torkolatokban és tengerekben.[33] Mikroaerofil életmódja miatt sikeres környezetében. Mivel a légkörben jelenlévőnél kevesebb oxigént igényelnek, a környezetben történő abiotikus vas(II)-oxidációval versenghetnek.[40] Egyetlen igazolt típusrendje a Mariprofundales, melyben nem ismertek patogén fajok.[41]

Transzformáció

szerkesztés

A transzformációt, melyben egy baktérium egy másiknak genetikai anyagot ad át,[42] az Alphaproteobacteria, a Betaproteobacteria és a Gammaproteobacteria osztályok összesen legalább fajában megfigyelték.[43] A természetes transzformáció terén legjobban kutatott fajok a Neisseria gonorrhoeae (Betaproteobacteria) és a Haemophilus influenzae (Gammaproteobacteria).[44] A természetes transzformáció ivaros folyamat, melyben egy baktériumtól egy másikba közvetetten DNS kerül, és a donorszekvencia a recipiens genomjába integrálódik. A patogén fajokban a transzformáció DNS-javítási folyamat lehet, mely megvédi a patogén DNS-ét a gazda reaktív oxigénszármazékokat tartalmazó fagocita-védekezésétől.[44]

A hat osztály jelentős különbségei miatt e törzs számos élőhelyen megél, például:

  • humán szájüregben[45]
  • mélytengeri mikrobaszőnyegeken[46]
  • tengeri üledékben[3]
  • kénes hévforrásokban[47]
  • talajokban[47]
  • hidrotermális kürtőkben[48]
  • növények gyökereiben[11]
  • tetűkben endoszimbiontaként[11]
  • melegvérű fajok emésztőrendszerében[11]
  • brakk- és torkolatvízben[11]
  • rákok és puhatestűek mikrobiomjában[11]
  • humán vaginális traktusban[10]
  • burgonyarizoszféra-mikrobiomban[49]

Jelentőség

szerkesztés

Humán egészség

szerkesztés

Több tanulmány szerint a Pseudomonadota a humán emésztőrendszer betegségének fontos jele, a mikrobiom-instabilitás markere.[10] A humán emésztőrendszeri baktériumok nagyrészt 4 törzs (Firmicutes, Bacteroidetes, Actinobacteria, Pseudomonadota) tagjai.[10] A mikrobiom dinamikus az egész élet során – az első néhány évben diverzitása stabil, felnőttekben nagyobb, idősebbekben kisebb diverzitású.[10] Ez fontos feladatokat, például tápanyagszintézist, kémiai anyagcserét és bélgátképzést végez.[10] Ezenkívül könnyíti a gazda és környezete kölcsönhatásait a tápanyag- és baktériumbevitel szabályzásával. 16S rRNS- és metagenomikai szekvenálás során a Pseudomonadota endotoxémia- (gyulladásos bélválasz) és anyagcsererendellenesség-okozó hatását mutatták ki az emésztőrendszerekben.[10] Michail et al. a mikroba-összetételt vizsgálták nem alkoholos zsírmájjal rendelkező és a nélküli gyermekekben, és előbbiekben több Gammaproteobacteria-példányt mutatott ki, mint utóbbiakban.[50]

A Betaproteobacteria és a Gammaproteobacteria gyakoriak a szájban, és a megfelelő szájegészség markerei.[45] A szájmikrobiom 11 élőhelyből áll, például a nyelvhátból, a kemény szájpadból, a mandulákból, a garatból és a nyálból.[51] A szájmikrobiom-változásokat okozhatják endogén és exogén tényezők, például az életmód, a genotípus, a környezet, az immunrendszer és a szocioökonómiai helyzet.[51] Az étrend is ilyen tényező – a rossz étrend magas telítettzsírsav-tartalma növeli a száj Betaproteobacteria-tartalmát.[51]

A Pseudomonadota baktériumai növénygyökerek szimbiontái vagy mutualistái például a burgonyanövények rizómáiban.[52] Így a gazdák növelhetik a termelést.[52] Az egészségesebb gyökérzet jobb tápanyagfelvételt, víztartást, betegségeknek és kártevőknek való ellenállást és végül magasabb terméshozamot eredményeznek.[53] A nagyobb mezőgazdasági termelés növelheti a gazdasági növekedést, javíthatja az élelmiszer-biztonságot, és munkahelyeket teremthet rurális területeken.[54]

A Pseudomonadota tagjai számos módon használhatnak és termelhetnek számos vegyületet. Az egyes Thiobacillus által végzett biokinyerés erre fontos példa.[55] Bármely vas- vagy kénoxidáló faj kinyerhet fémeket és alacsonyabb fémtartalmú érceket, melyek hagyományos bányászattal nem nyerhetők ki. Jelenleg általában réz- és uránkinyerésre használják, de kutatják ennek további használatát. A módszer hátránya, hogy a baktériumok savas melléktermékeket termelnek, melyek végül kifolynak a bányákból. Azonban ha ez irányítható, és nem okoz további környezeti károkat, ígéretes lehet.[34]

Ökológia

szerkesztés

A Pseudomonadota gyakori mikrobatörzs a talajban.[52] A mikrobák az ökoszisztémában fontosak a tápanyagciklusok, a szén-dioxid-megkötés, a lebontás és a nitrogénkötés révén.[56] Lehetnek fototrófok, heterotrófok és litotrófok. A heterotrófok (például a Pseudomonas vagy a Xanthomonas) hatékonyan bontják le a szerves anyagokat, hozzájárulva a tápanyagciklushoz.[56] A fotolitotrófok szulfid vagy kén elektrondonorként való használatával fotoszintetizálhatnak, lehetővé téve a szénmegkötést és az oxigéntermelést anaerob körülmények közt is.[56] E baktériumok kopiotrófok, vagyis sok tápanyaggal rendelkező környezetekben találhatók.[56] E környezetekben sok a szén és más tápanyag, például ilyenek a termékeny talajok, a komposzt és a szennyvíz. Ezek képesek a tápanyagciklusok és a hulladékbontás révén javítani a talaj állapotát.[56]

Mivel szimbiózisban tud élni a növénygyökerekkel, a Pseudomonadota bevonása a mezőgazdaságba megfelel a fenntartható mezőgazdaság elveinek.[57][52] Hozzájárulnak a talajegészséghez és -termékenységhez, a természetes kártevőkezeléshez, és javítja a növények stresszorellenállását.[57]

Antibiotikum-kutatás

szerkesztés

A Pseudomonadota Betaproteobacteria osztályába tartozik az Eleftheria terrae, melyet 2014-ben fedeztek fel maine-i talajban. Két depszipeptid ismert 2024-ben, melyet ez a baktérium termel, és melyről kimutatták, hogy lehetséges antibiotikum, ezek a 11 aminosavas teixobaktin[58] és a 8 aminosavas klovibaktin.[59] Mindkettőben vannak l- és d-aminosavak is.[58][59]

  1. a b Oren A, Garrity GM (2021. október 1.). „Valid publication of the names of forty-two phyla of prokaryotes”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 71 (10), 5056. o. DOI:10.1099/ijsem.0.005056. PMID 34694987. 
  2. Stackebrandt E, Murray RG, Trüper HG (1988). „Proteobacteria classis nov., a name for the phylogenetic taxon that includes the "purple bacteria and their relatives"”. International Journal of Systematic Bacteriology 38 (3), 321–325. o. DOI:10.1099/00207713-38-3-321. 
  3. a b Gray JP, Herwig RP (1996. november 1.). „Phylogenetic analysis of the bacterial communities in marine sediments”. Applied and Environmental Microbiology 62 (11), 4049–4059. o. DOI:10.1128/aem.62.11.4049-4059.1996. PMID 8899989. PMC 168226. 
  4. Garrity GM, Bell JA, Lilburn T.szerk.: Brenner DJ, Krieg NR, Staley JT, Garrity GM: Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, 2nd, Springer, 1. o. (2005) 
  5. Cavalier-Smith T (2002. január 1.). „The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52 (Pt 1), 7–76. o. DOI:10.1099/00207713-52-1-7. PMID 11837318. 
  6. a b c Williams KP, Kelly DP (2013. augusztus 1.). „Proposal for a new class within the phylum Proteobacteria, Acidithiobacillia classis nov., with the type order Acidithiobacillales, and emended description of the class Gammaproteobacteria”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 63 (Pt 8), 2901–2906. o. DOI:10.1099/ijs.0.049270-0. PMID 23334881. 
  7. Garrity GM, Bell JA, Lilburn T.szerk.: Brenner DJ, Krieg NR, Staley JT, Garrity GM: Class I. Alphaproteobacteria class. nov., C (The Alpha-, Beta-, Delta- and Epsilonproteobacteria), 2nd, Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, Springer, 1. o.. DOI: 10.1002/9781118960608.cbm00041 (2005). ISBN 978-1-118-96060-8 
  8. a b c Boden R, Hutt LP, Rae AW (2017. május 1.). „Reclassification of Thiobacillus aquaesulis (Wood & Kelly, 1995) as Annwoodia aquaesulis gen. nov., comb. nov., transfer of Thiobacillus (Beijerinck, 1904) from the Hydrogenophilales to the Nitrosomonadales, proposal of Hydrogenophilalia class. nov. within the 'Proteobacteria', and four new families within the orders Nitrosomonadales and Rhodocyclales”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 67 (5), 1191–1205. o. DOI:10.1099/ijsem.0.001927. PMID 28581923. 
  9. Emerson D, Rentz JA, Lilburn TG, Davis RE, Aldrich H, Chan C, Moyer CL (2007. augusztus 1.). „A novel lineage of proteobacteria involved in formation of marine Fe-oxidizing microbial mat communities”. PLOS ONE 2 (7), e667. o. DOI:10.1371/journal.pone.0000667. PMID 17668050. PMC 1930151. 
  10. a b c d e f g Rizzatti G, Lopetuso LR, Gibiino G, Binda C, Gasbarrini A (2017). „Proteobacteria: A Common Factor in Human Diseases”. BioMed Research International 2017, 9351507. o. DOI:10.1155/2017/9351507. PMID 29230419. PMC 5688358. 
  11. a b c d e f g h i j Kersters K, De Vos P, Gillis M, Swings J, Vandamme P, Stackebrandt E.szerk.: Dworkin M, Falkow S, Rosenberg E, Schleifer KH: Introduction to the Proteobacteria, Proteobacteria: Alpha and Beta Subclasses, The Prokaryotes (angol nyelven). Springer, 3–37. o.. DOI: 10.1007/0-387-30745-1_1 (2006). ISBN 978-0-387-30745-9. Hozzáférés ideje: 2024. április 12. 
  12. Woese CR (1987. június 1.). „Bacterial evolution”. Microbiological Reviews 51 (2), 221–271. o. DOI:10.1128/MMBR.51.2.221-271.1987. PMID 2439888. PMC 373105. 
  13. Moon CD, Young W, Maclean PH, Cookson AL, Bermingham EN (2018. október 1.). „Metagenomic insights into the roles of Proteobacteria in the gastrointestinal microbiomes of healthy dogs and cats”. MicrobiologyOpen 7 (5), e00677. o. DOI:10.1002/mbo3.677. PMID 29911322. PMC 6182564. 
  14. Robitzski D: Newly Renamed Prokaryote Phyla Cause Uproar. The Scientist, 2022. január 4.
  15. Slonczewski JL, Foster JW, Foster E. Microbiology: An Evolving Science, 5th, WW Norton & Company (2020) 
  16. (2021. december 1.) „Pseudomonas mediated nutritional and growth promotional activities for sustainable food security” (angol nyelven). Current Research in Microbial Sciences 2, 100084. o. DOI:10.1016/j.crmicr.2021.100084. PMID 34917993. PMC 8645841. 
  17. a b Waite DW, Chuvochina M, Pelikan C, Parks DH, Yilmaz P, Wagner M, Loy A, Naganuma T, Nakai R, Whitman WB, Hahn MW, Kuever J, Hugenholtz P (2020. november 1.). „Proposal to reclassify the proteobacterial classes Deltaproteobacteria and Oligoflexia, and the phylum Thermodesulfobacteria into four phyla reflecting major functional capabilities”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 70 (11), 5972–6016. o. DOI:10.1099/ijsem.0.004213. PMID 33151140. 
  18. a b c Waite DW, Vanwonterghem I, Rinke C, Parks DH, Zhang Y, Takai K, Sievert SM, Simon J, Campbell BJ, Hanson TE, Woyke T, Klotz MG, Hugenholtz P (2017). „Comparative Genomic Analysis of the Class Epsilonproteobacteria and Proposed Reclassification to Epsilonbacteraeota (phyl. nov.)”. Frontiers in Microbiology 8, 682. o. DOI:10.3389/fmicb.2017.00682. PMID 28484436. PMC 5401914. 
  19. Euzéby JP: Pseudomonadota. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). (Hozzáférés: 2016. március 20.)
  20. Sayers: Proteobacteria. National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database. (Hozzáférés: 2016. március 20.)
  21. Krieg NR, Brenner DJ, Staley JT. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Springer (2005). ISBN 978-0-387-95040-2 
  22. Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006. március 1.). „Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life”. Science 311 (5765), 1283–1287. o. DOI:10.1126/science.1123061. PMID 16513982. 
  23. Yarza P, Ludwig W, Euzéby J, Amann R, Schleifer KH, Glöckner FO, Rosselló-Móra R (2010. október 1.). „Update of the All-Species Living Tree Project based on 16S and 23S rRNA sequence analyses”. Systematic and Applied Microbiology 33 (6), 291–299. o. DOI:10.1016/j.syapm.2010.08.001. PMID 20817437. 
  24. a b Williams KP, Gillespie JJ, Sobral BW, Nordberg EK, Snyder EE, Shallom JM, Dickerman AW (2010. május 1.). „Phylogeny of gammaproteobacteria”. Journal of Bacteriology 192 (9), 2305–2314. o. DOI:10.1128/JB.01480-09. PMID 20207755. PMC 2863478. 
  25. Interactive Tree of Life (angol nyelven). European Molecular Biology Laboratory. [2022. február 23-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2022. február 23.)
  26. The All-Species Living Tree (LTP) Project. (Hozzáférés: 2021. február 23.)
  27. LTP_all tree in newick format. (Hozzáférés: 2021. február 23.)
  28. LTP_12_2021 Release Notes. (Hozzáférés: 2021. február 23.)
  29. GTDB release 08-RS214. Genome Taxonomy Database . (Hozzáférés: 2023. május 10.)
  30. bac120_r214.sp_label. Genome Taxonomy Database . (Hozzáférés: 2023. május 10.)
  31. Taxon History. Genome Taxonomy Database . (Hozzáférés: 2023. május 10.)
  32. Silhavy, Thomas J. (2010. május 1.). „The Bacterial Cell Envelope” (angol nyelven). Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 2 (5), a000414. o. DOI:10.1101/cshperspect.a000414. ISSN 1943-0264. PMID 20452953. PMC 2857177. 
  33. a b c Pseudomonadota Garrity et al., 2021 (angol nyelven). www.gbif.org . (Hozzáférés: 2024. április 18.)
  34. a b Kelly, Donovan P.. The Family Acidithiobacillaceae, The Prokaryotes: Gammaproteobacteria (angol nyelven). Springer, 15–25. o.. DOI: 10.1007/978-3-642-38922-1_250 (2014). ISBN 978-3-642-38922-1 
  35. a b Bandopadhyay, Sreejata. Soil bacteria and archaea, Soil Microbiology, Ecology and Biochemistry. Elsevier, 41–74. o.. DOI: 10.1016/b978-0-12-822941-5.00003-x (2024). ISBN 978-0-12-822941-5. Hozzáférés ideje: 2024. április 18. 
  36. Roger (2017. november 1.). „The Origin and Diversification of Mitochondria”. Current Biology 27 (21), R1177–R1192. o. DOI:10.1016/j.cub.2017.09.015. ISSN 0960-9822. PMID 29112874. 
  37. Coenye, Tom. The Family Burkholderiaceae, The Prokaryotes: Alphaproteobacteria and Betaproteobacteria (angol nyelven). Springer, 759–776. o.. DOI: 10.1007/978-3-642-30197-1_239 (2014). ISBN 978-3-642-30197-1. Hozzáférés ideje: 2024. április 18. 
  38. Wakai, Satoshi (2013. április 1.). „Oxidative phosphorylation in a thermophilic, facultative chemoautotroph, Hydrogenophilus thermoluteolus, living prevalently in geothermal niches” (angol nyelven). Environmental Microbiology Reports 5 (2), 235–242. o. DOI:10.1111/1758-2229.12005. ISSN 1758-2229. PMID 23584967. 
  39. Orlygsson, Johann. The Family Hydrogenophilaceae, The Prokaryotes: Alphaproteobacteria and Betaproteobacteria (angol nyelven). Springer, 859–868. o.. DOI: 10.1007/978-3-642-30197-1_244 (2014). ISBN 978-3-642-30197-1. Hozzáférés ideje: 2024. április 18. 
  40. McAllister SM, Moore RM, Gartman A, Luther GW, Emerson D, Chan CS (2019). „The Fe(II)-oxidizing Zetaproteobacteria: Historical, ecological and genomic perspectives”. FEMS Microbiology Ecology 95 (4). DOI:10.1093/femsec/fiz015. PMID 30715272. PMC 6443915. (Hozzáférés: 2024. április 18.) 
  41. Moreira, Ana Paula B.. The Family Mariprofundaceae, The Prokaryotes: Deltaproteobacteria and Epsilonproteobacteria (angol nyelven). Springer, 403–413. o.. DOI: 10.1007/978-3-642-39044-9_378 (2014). ISBN 978-3-642-39044-9. Hozzáférés ideje: 2024. április 18. 
  42. Johnston C, Martin B, Fichant G, Polard P, Claverys JP (2014. március 1.). „Bacterial transformation: distribution, shared mechanisms and divergent control”. Nature Reviews. Microbiology 12 (3), 181–196. o. DOI:10.1038/nrmicro3199. PMID 24509783. 
  43. Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS (2007. december 1.). „Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function”. Research in Microbiology 158 (10), 767–778. o. DOI:10.1016/j.resmic.2007.09.004. PMID 17997281. 
  44. a b Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM (2008. május 1.). „Adaptive value of sex in microbial pathogens”. Infection, Genetics and Evolution 8 (3), 267–285. o. DOI:10.1016/j.meegid.2008.01.002. PMID 18295550. 
  45. a b Leão I, de Carvalho TB, Henriques V, Ferreira C, Sampaio-Maia B, Manaia CM (2023. február 1.). „Pseudomonadota in the oral cavity: a glimpse into the environment-human nexus”. Applied Microbiology and Biotechnology 107 (2–3), 517–534. o. DOI:10.1007/s00253-022-12333-y. PMID 36567346. PMC 9842593. 
  46. Williams KP, Kelly DP (2013. augusztus 1.). „Proposal for a new class within the phylum Proteobacteria, Acidithiobacillia classis nov., with the type order Acidithiobacillales, and emended description of the class Gammaproteobacteria”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 63 (Pt 8), 2901–2906. o. DOI:10.1099/ijs.0.049270-0. PMID 23334881. 
  47. a b Boden R, Hutt LP, Rae AW (2017. május 1.). „Reclassification of Thiobacillus aquaesulis (Wood & Kelly, 1995) as Annwoodia aquaesulis gen. nov., comb. nov., transfer of Thiobacillus (Beijerinck, 1904) from the Hydrogenophilales to the Nitrosomonadales, proposal of Hydrogenophilalia class. nov. within the 'Proteobacteria', and four new families within the orders Nitrosomonadales and Rhodocyclales”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 67 (5), 1191–1205. o. DOI:10.1099/ijsem.0.001927. PMID 28581923. 
  48. Emerson D, Rentz JA, Lilburn TG, Davis RE, Aldrich H, Chan C, Moyer CL (2007. augusztus 1.). „A novel lineage of proteobacteria involved in formation of marine Fe-oxidizing microbial mat communities”. PLOS ONE 2 (7), e667. o. DOI:10.1371/journal.pone.0000667. PMID 17668050. PMC 1930151. 
  49. (2024. február 17.) „Traditional potato tillage systems in the Peruvian Andes impact bacterial diversity, evenness, community composition, and functions in soil microbiomes” (angol nyelven). Scientific Reports 14 (1), 3963. o. DOI:10.1038/s41598-024-54652-2. ISSN 2045-2322. PMID 38368478. PMC 10874408. 
  50. Michail S, Lin M, Frey MR, Fanter R, Paliy O, Hilbush B, Reo NV (2015. február 1.). „Altered gut microbial energy and metabolism in children with non-alcoholic fatty liver disease”. FEMS Microbiology Ecology 91 (2), 1–9. o. DOI:10.1093/femsec/fiu002. PMID 25764541. PMC 4358749. 
  51. a b c Jia G, Zhi A, Lai PF, Wang G, Xia Y, Xiong Z, Zhang H, Che N, Ai L (2018. március 1.). „The oral microbiota - a mechanistic role for systemic diseases”. British Dental Journal 224 (6), 447–455. o. DOI:10.1038/sj.bdj.2018.217. PMID 29569607. 
  52. a b c d García-Serquén, Aura L. (2024. február 17.). „Traditional potato tillage systems in the Peruvian Andes impact bacterial diversity, evenness, community composition, and functions in soil microbiomes” (angol nyelven). Scientific Reports 14 (1), 3963. o. DOI:10.1038/s41598-024-54652-2. ISSN 2045-2322. PMID 38368478. PMC 10874408. 
  53. Hartman, Kyle (2023. július 31.). „A symbiotic footprint in the plant root microbiome” (angol nyelven). Environmental Microbiome 18 (1), 65. o. DOI:10.1186/s40793-023-00521-w. ISSN 2524-6372. PMID 37525294. PMC 10391997. 
  54. Mozumdar, Lavlu (2012). „Agricultural productivity and food security in the developing world” (angol nyelven). Bangladesh Journal of Agricultural Economics 35. DOI:10.22004/AG.ECON.196764. 
  55. Bosecker, Klaus (1997. július 1.). „Bioleaching: metal solubilization by microorganisms”. FEMS Microbiology Reviews 20 (3–4), 591–604. o. DOI:10.1111/j.1574-6976.1997.tb00340.x. 
  56. a b c d e Gupta, Ankit (2017). „Microbes and Environment” (angol nyelven). Principles and Applications of Environmental Biotechnology for a Sustainable Future, 43–84. o, Kiadó: Springer Singapore. DOI:10.1007/978-981-10-1866-4_3. PMC 7189961. 
  57. a b Mapelli, Francesca (2023. január 1.). „Bacterial culturing is crucial to boost sustainable agriculture” (angol nyelven). Trends in Microbiology 31 (1), 1–4. o. DOI:10.1016/j.tim.2022.10.005. 
  58. a b Ling LL, Schneider T, Peoples AJ, Spoering AL, Engels I, Conlon BP, Mueller A, Schäberle TF, Hughes DE, Epstein S, Jones M, Lazarides L, Steadman VA, Cohen DR, Felix CR, Fetterman KA, Millett WP, Nitti AG, Zullo AM, Chen C, Lewis K (2015. január 7.). „A new antibiotic kills pathogens without detectable resistance”. Nature 517 (7535), 455–459. o. DOI:10.1038/nature14098. PMID 25561178. PMC 7414797. 
  59. a b Krumberger M, Li X, Kreutzer AG, Peoples AJ, Nitti AG, Cunningham AM, Jones CR, Achorn C, Ling LL, Hughes DE, Nowick JS (2023. február 17.). „Synthesis and Stereochemical Determination of the Peptide Antibiotic Novo29”. J Org Chem 88 (4), 2214–2220. o. DOI:10.1021/acs.joc.2c02648. PMID 36655882. PMC 9942206. 

Fordítás

szerkesztés

Ez a szócikk részben vagy egészben a Pseudomonadota című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

További információk

szerkesztés
A Wikifajok tartalmaz Pseudomonadota témájú rendszertani információt.