Rozellomyceta
A Rozellomyceta a gombák országának parazita alországa. 2 kládja van, a Rozellida és a kisspórások (Microsporidia).[1]
 | ||||
|---|---|---|---|---|
| Rendszertani besorolás | ||||
| ||||
| Szinonimák | ||||
| ||||
| Kládok[2] | ||||
| Hivatkozások | ||||
 A Wikifajok tartalmaz Rozellomyceta témájú rendszertani információt. |
Történet
szerkesztésElőtörténet
szerkesztésA Rozellát Maxime Cornu írta le 1872-ben Monographie des Saprolégniées című tanulmányában, és a „rögzülő rajzóspórás gombák” csoportjába sorolta 4 fajjal.[3]:148 Ehhez a Rozellidát 2010-ben írták le Lara et al., meghatározását Karpov és Aleosin 2014-ben módosították. A Microsporidiát 1882-ben írta le Balbiani.[2]
A Rozellida névre 2011-ben M. D. M. Jones és T. A. Richards a Cryptomycota, 2013-ban Doweld a Rozellomycota, 2017-ben Karpov et al. a Rozellosporidia, 2018-ban Tedersoo et al. a Rozellomycotina szinonimákat írták le.[2]
A kisspórásokat és a Rozellidát 2014-ben az Opisthosporidia csoportba sorolták Karpov, Aleosin és Mihailov az Aphelidea kláddal együtt.[2]
A Rozellomyceta felfedezése után
szerkesztés2018-ban Tedersoo et al. filogenetikai úton kimutatták, hogy az Opisthosporidia parafiletikus csoport, mert nem tartalmazza az Eumyceta kládot, mely az Aphelidea testvércsoportjának bizonyult, és létrehozták a Rozellomycetát a Rozellidával és a kisspórásokkal, valamint az Aphelidiomyceta kládot az Aphelideával.[1]
A Rozellidát Adl et al. 2012-es összefoglaló eukarióta-rendszertana még nem sorolta a gombák közé,[4] ezzel szemben a 2019-es rendszertan már igen.[2] Ezzel szemben a kisspórások mindkét rendszertanban a gombák kládjaként szerepeltek.[2][4]
Galindo et al. 2023-ban a Rozellomyceta szinonimájaként az Opisthophagea nevet használták, míg az Aphelidea–Eumyceta kládot Phytophageának nevezték el.[5]
Genetika
szerkesztésEgyszerűsödés
szerkesztésAz Opisthokonta közös ősében megtalálható, egyes proteolízis-folyamatokat lehetővé tevő γ-szekretáz-komplexszel nem rendelkező 3 gombaklád egyike – a másik két klád a Dikarya és az Olpidium.[6]
A különböző nukleotid- és aminosavbioszintézis-gének elvesztése alapján a Rozellomyceta gazdájától erősen függ a fehérjeszintézis és a DNS-replikáció terén egyaránt.[7]
Bár a kisspórások általában nem rendelkeznek mitokondriummal, és mitoszómáikban gyakran nincs genom, egyes fajai rendelkeznek mitokondriális genommal, ahol akár az elektrontranszportlánc legtöbb fehérjéje jelen lehet: a Paramicrosporidium saccamoebae mtDNS-e például rendelkezik NADH:ubikinon-oxidoreduktáz-, citokróm c-reduktáz-, citokróm c-oxidáz- és ATP-szintáz-génnel, az elektrontranszportláncból csak a szukcinát-dehidrogenáz génje nincs benne, de a magi genomban ez is megvan. A ferredoxin és az ubikinon-reduktáz a szukcinát-dehidrogenázhoz hasonlóan a magi genomban található. Ez, valamint az, hogy a Rozella allomycis és a Mitosporidium daphniae I. komplexe redukálódott, arra utal, hogy a klád mitokondriumai egymástól függetlenül redukálódtak, és közös ősei korábban nem paraziták voltak, vagy egyes Rozellomyceta-fajok ma se azok.[7] Mind a Rozellida, mind a Microsporidia fajai vesztettek aminosavbioszintézis-utakat.[7] Nem ismert, hányszor vesztette el a Rozellomyceta az ostorokat, de a poláris fonál nem rendelkezik állandósult génszinténiával, tehát többször alakulhatott ki.[7]
Szerzett gének
szerkesztésA Paramicrosporidium saccamoebae 2 permeázgénnel rendelkezik, feltehetően a gazdaamőbától igényelt több aminosav miatt.[7]
Az ATP/ADP-transzlokáz-család egyes feltételezések szerint a Rozellomyceta közös ősében alakult ki, és a Metchnikovellidae egy kládja vesztette el, mások – például Galindo et al. 2018-as tanulmánya – szerint a Metchnikovellidae kialakulása után is szerezhette annak testvércsoportja.[8] A Rozellida és a kisspórások egymástól függetlenül többször szereztek mangán-szuperoxid-dizmutázt (MnSOD) baktériumoktól.[8]
Filogenetika
szerkesztésA Rozellida és a kisspórások közti határok Galindo et al. 2018-as tanulmánya szerint „homályosak”, a két klád rendszertana eszerint jelentős változtatásokat igényel.[8]
Mind a Rozellidával,[2] mind a Microsporidiával több rokon környezeti DNS-szekvencia ismert talajban, édes- és tengervízben egyaránt.[9]
Quandt et al. 2017-es tanulmánya szerint a Rozellomycota parafiletikus lehet.[7]
Morfológia
szerkesztésRozellida
szerkesztésVegetatív sejtjei gazdájuk sejtszervecskéi körül állábakat alkotó amőbák, zoospórái egyértelmű rizoplasztú, hosszú kinetoszómájú hátulsó ostorral rendelkeznek. 1 nagy, gömbölyű mitokondriuma van, nyugvó spórái vastag falúak, csak egyes életszakaszokban van kitinfal. A gazdasejteket csíracsővel fúrja át.[1]
A Rozellida zoospórái 1 hátulsó ostorral rendelkező egysejtűek, életciklusa trofikus szakaszai feltehetően a parazita életmód miatt nem rendelkeznek kitin sejtfallal, lehetővé téve a fagotróf életmódot – a többi gomba jobbára ozmotróf.[10][11]
Microsporidia
szerkesztésA kisspórásokban általában nincs mitokondrium – az mitoszómává redukálódott –, peroxiszóma, kinetoszóma, centriólum és ostor, centroszómájukon plakk van. A gazdasejt átfúrásához speciális extruzív poláris csövet használ. Kládjai morfológiailag többnyire rosszul meghatározottak. A Rozellidához hasonlóan spórái rendelkeznek kitinfallal, de ekörül van egy külső fehérjefal.[2] Egyes fajok, például a mag közelében élő P. saccamoebae működő mitokondriumot tartottak fenn
Spórái általában rendelkeznek tekercselt poláris fonállal, polaroplaszttal.[8]
Életmód
szerkesztésMind a Rozellida, mind a kisspórások jobbára sejtben élő paraziták: előbbi más gombákon (például Chytridiomycota, Blastocladiomycota, bazídiumos gombák), peronoszpóraféléken és Gregarinasina-fajokon[12] él, utóbbi elsősorban állatokon, de élhet például az Amoebozoa, a csillósok és az Apicomplexa fajain is. Egyes Rozellida-fajok a sejten belül a magot támadják,[2] és fagocitózissal kiveszik a környezetükből a sejtszervecskéket.[10]
Életciklus
szerkesztésA Rozellida holokarpikus, zoospórái egysejtűek és egyostorúak, cisztái rendelkeznek kitin sejtfallal.[2]
A Microsporidia életciklusában általában merogóniás szaporodás található, de a Metchnikovella incurvata nem merogóniával szaporodik, és 2 sporogónia – 1 szabad és 1 zsákhoz rögzült – jellemzi.[12]
Jegyzetek
szerkesztés- ↑ a b c d Tedersoo L, Sánchez-Ramírez S, Köljalg U, Bahram M, Döring M, Schigel D, May T, Ryberg M, Abarenkov K (2018. május 16.). „High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses”. Fungal Divers 90, 135–159. o. DOI:10.1007/s13225-018-0401-0. (Hozzáférés: 2025. február 2.)
- ↑ a b c d e f g h i j Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január 19.). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. J Eukaryot Microbiol 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. PMC 6492006.
- ↑ Cornu M (1872), Monographie des Saprolégniées, <https://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k65756355>. Hozzáférés ideje: 2025-02-02
- ↑ a b Adl SM, Simpson AGB, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, Brown MW, Burki F, Dunthorn M, Hampl V, Heiss A, Hoppenrath M, Lara E, le Gall L, Lynn DH, McManus H, Mitchell EAD, Mozley-Stanridge SE, Parfrey LW, Pawlowski J, Rueckert S, Shadwick L, Schoch CL, Smirnov A, Spiegel FW (2012. szeptember 28.). „The Revised Classification of Eukaryotes”. J Eukaryot Microbiol 59 (3), 429–514. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x.
- ↑ Galindo LJ, Torruella G, López-García P, Ciobanu M, Gutiérrez-Preciado A, Karpov SA, Moreira D (2023. június 17.). „Phylogenomics supports the monophyly of aphelids and Fungi and identifies new molecular synapomorphies”. Syst Biol 72 (3), 505–515. o. DOI:10.1093/sysbio/syac054. PMID 35900180. (Hozzáférés: 2025. február 4.)
- ↑ Merényi Zs, Krizsán K, Sahu N, Liu XB, Bálint B, Stajich JE, Spatafora JW, Nagy LG (2023. június 22.). „Genomes of fungi and relatives reveal delayed loss of ancestral gene families and evolution of key fungal traits”. Nat Ecol Evol 7 (8), 1221–1231. o. DOI:10.1038/s41559-023-02095-9. PMID 37349567. PMC 10406608. (Hozzáférés: 2025. február 4.)
- ↑ a b c d e f Quandt CA, Beaudet D, Corsaro D, Walochnik J, Michel R, Corradi N, James TY (2017. november 24.). „The genome of an intranuclear parasite, Paramicrosporidium saccamoebae, reveals alternative adaptations to obligate intracellular parasitism”. eLife 6. DOI:10.7554/eLife.29594. PMID 29171834. PMC 5701793.
- ↑ a b c d Galindo LJ, Torruella G, Moreira D, Timpano H, Paskerova G, Smirnov A, Nassonova E, López-García P (2018. október 1.). „Evolutionary genomics of Metchnikovella incurvata (Metchnikovellidae): an early branching microsporidium”. Genome Biol Evol 10 (10), 2736–2748. o. DOI:10.1093/gbe/evy205. PMID 30239727. PMC 6190962.
- ↑ Naranjo-Ortiz MA, Gabaldón T (2019. december 1.). „Fungal evolution: diversity, taxonomy and phylogeny of the Fungi”. Biol Rev Camb Philos Soc 94 (6), 2101–2137. o. DOI:10.1111/brv.12550. PMID 31659870. PMC 6899921.
- ↑ a b Turner M (2011. május 11.). „The evolutionary tree of fungi grows a new branch”. Nature News. DOI:10.1038/news.2011.285.
- ↑ Ghosh P. „'Missing link' fungi found in Devon pond”, BBC News, 2011. május 11. (Hozzáférés: 2014. október 31.)
- ↑ a b Sokolova YY, Paskerova GG, Rotari YM, Nassonova ES, Smirnov AV (2013. február 28.). „Fine structure of Metchnikovella incurvata Caullery and Mesnil 1914 (microsporidia), a hyperparasite of gregarines Polyrhabdina sp. from the polychaete Pygospio elegans”. Parasitology 140 (7), 855–867. o. DOI:10.1017/S0031182013000036. PMID 23448692.
