Zárvatermők

A zárvatermők (Angiospermae (PhyloCode), korábban Magnoliophyta) a növények legkésőbb (mintegy 120 millió éve) kifejlődött és jelenleg legváltozatosabb törzse. A nyitvatermőkre és a zárvatermőkre együtt gyakran hivatkoznak virágos növények néven. A zárvatermők legfontosabb ismertetőjegye, hogy a termőlevelek zárt magházzá nőnek össze, és így védik a magkezdeményeket, az embriót. Ennek oka feltehetően a kréta korban szárazabbá vált éghajlat lehetett. Legkorábbi őseik valószínűleg a jura időszakban alakultak ki trópusi vagy szubtrópusi hegyvidékeken, majd a krétában terjedtek el. A filogenetikusok a csoportot monofiletikusnak tartják. A legjelentősebb haszonnövények többnyire zárvatermők.

Zárvatermők
Evolúciós időszak: Kora kréta–holocén (120–0 mya) PreꞒ Є O S D C P T J K Pg N
Magnolia obovata
Rendszertani besorolás
Ország: Növények (Plantae) Csoport: Szövetes növények (Tracheophyta) Főtörzs: Virágos növények (Spermatophyta) Törzs: Zárvatermők (Angiospermae)
Szinonimák
Angiospermatophyta Magnoliophyta Angiosperms (APG)
Csoportok (APG IV)
Alapi zárvatermők Amborellales Nymphaeales Austrobaileyales Mesangiospermae magnoliids Chloranthales egyszikűek Ceratophyllales valódi kétszikűek
Hivatkozások
Wikifajok A Wikifajok tartalmaz Zárvatermők témájú rendszertani információt. Commons A Wikimédia Commons tartalmaz Zárvatermők témájú médiaállományokat.

Rendszerezés

A zárvatermőknek számos rendszerezése ismert.

Hagyományos rendszertanok

A legtöbb hagyományos növényrendszertan a következő két osztályba sorolja a zárvatermőket:

• Kétszikűek (Magnoliopsida) Brongn. 1843
• Egyszikűek (Liliopsida) Scop. 1760

Nevezetes korai rendszertanok

• Augustin Pyramus de Candolle: Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis, 1819
• Adolf Engler: Syllabus der Pflanzenfamilien, 1924
• Richard Wettstein: Handbuch der Systematischen Botanik, 1935

A huszadik század nevezetes rendszertanai

Világszerte ismert rendszertanok:

• Tahtadzsján-rendszer (Armen Tahtadzsjan: Система и филогения цветковых растений – Szisztema i foligenija cvetkovih rasztenij, 1966; Outline of the classification of flowering plants (Magnoliophyta), 1980)
• Cronquist-rendszer (Arthur Cronquist: The Evolution and Classification of Flowering Plants, 1968; An Integrated System of Classification of Flowering Plants, 1981)
• Thorne-rendszer (Robert Thorne: Synopsis of a putative phylogenetic classification of flowering plants, 1968; Classification and geography of flowering plants, 1992)

Magyarországon használt rendszertanok:

• Soó-rendszer (Soó Rezső: Növényrendszertan, 1953)
• Hortobágyi-rendszer (Hortobágyi Tibor és munkatársai: Növényrendszertan, 1979 – A Soó-rendszer korszerűsített változata)

Modern filogenetikus rendszertanok

Korai filogenetikus rendszertanok

Világszerte ismert rendszertanok:

• Dahlgren-rendszer (Rolf Dahlgren, 1975)
• Reveal-rendszer (James Reveal, 1999)

Magyarországon ismert rendszertanok:

• Borhidi-rendszer (Borhidi Attila: A zárvatermők fejlődéstörténeti rendszertana, 1995)

APG-rendszerek

Egyszikű (balra) és kétszikű csíranövények

A jelenleg legkorszerűbbnek tartott APG-rendszerek az APG (Angiosperm Phylogeny Group) által kiadott molekuláris genetikai alapú fejlődéstörténeti rendszertanok. Eddigi változataik:

• APG-rendszer (Angiosperm Phylogeny Group, 1998)
• APG II-rendszer (Angiosperm Phylogeny Group, 2003)
• APG III-rendszer (Angiosperm Phylogeny Group, 2009)
• APG IV-rendszer (Angiosperm Phylogeny Group, 2016)

Az APG-rendszerek a hagyományos taxonikus osztályozást csak részben tartották meg. A rendszerezés alapja a klád, amelyek jelölésére, ha nem esik egybe a hagyományos rendszertani kategóriákkal, gyakran csak informális neveket használ.

A jelenkori zárvatermők nyolc fő csoportra oszthatók:

• Bazális vagy alapi helyzetű zárvatermők (ANA: Amborella, Nymphaeales, Austrobaileyales)
  • Amborella, egyetlen, Új-Kaledónia területén élő cserjefaj;
  • Nymphaeales, mintegy 80 faj, Nymphaeaceae és Hydatellaceae;
  • Austrobaileyales, mintegy 100 fás szárú növényfaj a világ különböző részeiről
• Központi helyzetű zárvatermők (Mesangiospermae)
  • Chloranthales, néhány tucat fűrészes levelű, aromás növényfaj;
  • Magnoliids, mintegy 9000 faj, jellemzőik a szirmok hármas tagozódása, az egypórusú pollen és a többnyire hosszú, széles, hálózatos erezetű levelek. Ide tartoznak például a magnóliák, a babér, a fekete bors;
  • Egyszikűek, mintegy 70 000 faj, jellemzőik a szirmok hármas tagozódása, egyetlen sziklevél, egypórusú pollen és párhuzamosan erezett levelek. Ide tartoznak például a perjefélék, az orchideák, a pálmák;
  • Ceratophyllum, vízinövények kb. 6 faja, leginkább akváriumi növényekként ismertek;
  • Valódi kétszikűek, mintegy 175 000 faj, jellemzőik a szirmok négyes vagy ötös tagozódása, a hárompórusú pollen és az egy főérből elágazó levélerezet. Ide tartoznak például a napraforgók, a petúnia, az alma és a tölgy is.

A fenti nyolc csoport közti pontos kapcsolatok még nem ismertek, bár abban egyetértés mutatkozik, hogy az ősi zárvatermőktől elsőként divergált három az Amborellales, a Nymphaeales és az Austrobaileyales voltak. Az alapi zárvatermők kifejezés erre a három csoportra vonatkozik. A maradék öt csoport, a központi helyzetű zárvatermők (core angiosperms vagy Mesangiospermae) esetében a három legnagyobb csoport (magnoliids, egyszikűek, valódi kétszikűek) közötti kapcsolat tisztázatlan. Zeng és kollégái ennek négy lehetséges verzióját közlik. A csoportok közül a legnagyobbak és legváltozatosabbak a valódi kétszikűek és az egyszikűek, melyek a zárvatermőfajok ~ 75%, illetve 20%-át adják. Egyes elemzések szerint a magnoliids csoport divergált elsőként, mások szerint az egyszikűek. A Ceratophyllum inkább a valódi kétszikűekkel tartozik egy csoportba, mint az egyszikűekkel. A 2016-os APG-revízió (APG IV) nem változtatott az APG III-ban leírt magasabb szintű kapcsolatokon.

angiosperms	Amborella Nymphaeales Austrobaileyales magnoliids Chloranthales monocots Ceratophyllum eudicots

1. A zárvatermők törzsfája az APG III (2009) szerint.

angiosperms	Amborella Nymphaeales Austrobaileyales monocots Chloranthales magnoliids Ceratophyllum eudicots

2. Példa egy alternatív törzsfára (2010)

angiosperms  Amborellales   Nymphaeales   Austrobaileyales   magnoliids   Chloranthales   monocots   Ceratophyllales    eudicots

basal angiosperms core angiosperms

3. APG IV (2016)

Az Angiosperm Phylogeny Group (APG) IV osztályozás részletes kladogramja.

angiosperms Amborellales Nymphaeales Austrobaileyales Core angiosperms Chloranthales magnoliids Magnoliales Laurales Piperales Canellales monocots Acorales Alismatales Petrosaviales Pandanales Dioscoreales Liliales Asparagales commelinids Arecales Poales Commelinales Zingiberales Ceratophyllales eudicots Ranunculales Proteales Trochodendrales Buxales core eudicots (folytatás köv.) core eudicots Gunnerales Pentapetalae Dilleniales superrosids Saxifragales rosids Vitales fabids Zygophyllales Fabales Rosales Fagales Cucurbitales Celastrales Malpighiales Oxalidales malvids Geraniales Myrtales Crossosomatales Picramniales Sapindales Huerteales Brassicales Malvales superasterids Berberidopsidales Santalales Caryophyllales asterids Cornales Ericales campanulids Aquifoliales Asterales Escalloniales Bruniales Apiales Dipsacales Paracryphiales lamiids Icacinales Metteniusales Garryales Boraginales Gentianales Vahliales Lamiales Solanales

Szaporodásbiológia

Zárvatermők életciklusa

A zárvatermők szaporodásmódjának köszönhetően több olyan szerv figyelhető meg a zárvatermőkön, melyek csak erre a növénycsoportra jellemzőek. Ilyen a bibe, a zárt portok, a zárt magház, a termés, valamint a színes virágtakaró, ami a rovarmegporzással függ össze.

Termő

A termő csak a zárvatermőkre jellemző virágrész, mely feltehetően a törzsfejlődés során összezáruló termőlevelek széléből alakult ki. A magkezdeményeknek a termőbe való bezárulásával egyidejűleg bonyolultabbá vált a pollen és a makrospóra találkozásának mechanizmusa. A bibe ragacsos csúcsa a pollenszemek elfogását, a bibeszál a pollentömlő bevezetését végzi. A pollentömlőn keresztül vándorolva éri el a spermasejt a petesejtet.

Kettős megtermékenyítés

A kettős megtermékenyítés a zárvatermők monofiletikus eredetének egyik legfontosabb bizonyítéka, mivel a folyamat kellőképpen bonyolult ahhoz, hogy kizárható legyen a törzsfejlődés során több alkalommal való kialakulása. A leplesmagvúak közé tartozó Gnetumoknál is van a kettős megtermékenyítéshez hasonló folyamat, de eltérő mechanizmust takar, valószínűleg párhuzamos evolúció eredménye.

A porzók csúcsán található pollenzsákokban (lokulamentum) termelődnek a pollen- vagy virágporszemek (mikrospórák). A mikrospórában lévő haploid mag már a portokban osztódik, egy vegetatív és egy orsó alakú generatív sejtet eredményezve. A generatív sejtek továbbosztódásával keletkeznek a gaméták (a két spermasejt) (a fajok kb. 1/3-ában még a pollenen belül, 2/3-ában csak a pollentömlőben). A vegetatív sejt a pollentömlő csúcsába kerül. A spermasejtek mozgásképtelenek, egyikük a központi sejttel, másikuk a petesejttel egyesül. A központi sejtből lesz a triploid táplálószövet. Egyes kétszikűeknél (például Nuphar) az endospermium diploid, mivel a spermium egy haploid központi sejttel egyesül, az embriózsák pedig csak négy haploid sejtből áll. Vélhetően ez az ősibb jelleg, a tipikusnak tekinthető zárvatermő embriózsák pedig ezen sejtek kettőződésével és a két központi mag egyesülésével keletkezett táplálószövet, a zigóta pedig a csíra kiindulópontja.

A makrosporangiumban (nucellus) található makrospóra-anyasejt redukciósan osztódik, négy utódsejt keletkezik, ám csak egyetlen marad meg közülük. Ebből alakul ki az embriózsák hét sejtje (a nyolcból kettő összeolvadva a központi sejt magját képezi).

Megporzás

A zárvatermőket minden más növénycsoporttól megkülönbözteti a pollenszemek célba juttatásának mechanizmusa, mely a szélbeporzású nyitvatermőkhöz képest bonyolultabb, „célzottabb” stratégiát követ. Szélbeporzás a zárvatermőknél is előfordul olykor (például barkás fák, perjefélék), másodlagosan kialakult tulajdonságként, a rovarmegporzás viszont általánosan elterjedt. A szaporító szervek szerkezete gyakorlatilag teljes mértékben ennek az evolúciós értelemben mérföldkőnek számító megporzási módnak a szolgálatában áll. A színes sziromlevelek, a nektár, olykor a rovar fajtársát utánzó virág mind olyan tulajdonságok, melyek a rovarok által végeztetett, a nyitvatermőkénél jobb hatásfokú beporzást célozzák. A növények és az azokat megporzó rovarok a törzsfejlődés során oly mértékben alkalmazkodnak egymáshoz, hogy jelenleg is zajló közös evolúcióról (koevolúció) beszélhetünk. Az ősibb jellegű virágokat (például Magnoliales, Nymphaeaceae) nagy valószínűséggel a fölös mértékben termelődő virágport fogyasztó, lomhább mozgású bogarak porozták be. Ezek a virágok még robusztusabb felépítésűek és általában sugaras szimmetriájúak. A bogarak általában nem válogatnak, nem specializálódnak egy növényfajra, és a növények számára is lényegtelen a bogár faja. Később a lepkék a nektárt fogyasztották, mely gyakran a virág erre a célra kialakult kis tasakjában, kiöblösödött szirmában gyűlik össze. Miközben a rovar a nektárt igyekszik elérni, kapcsolatba kerül a megfelelően elhelyezkedő porzókkal. Charles Darwin klasszikus jóslata jól tükrözi az egyre szorosabb, specializáltabb kapcsolatot. Az angol természettudós egy extrém mértékben megnyúlt sarkantyút viselő orchideát tanulmányozva kijelentette, hogy kell lennie egy olyan lepkefajnak, amelyik hosszú pödörnyelvével képes elérni a sarkantyú mélyén összegyűlt nektárt. A fajt később meg is találták. A zigomorf (kétoldali szimmetriájú) virág szintén viszonylag új, a rovarmegporzással összefüggésben kialakult tulajdonság, a méhek számára kényelmes leszállópályaként szolgál, ugyanakkor a bogarak számára, melyek kevésbé ügyes mozgásukkal esetleg csak kárt okoznának a szaporítószervekben, a virágpor kevésbé hozzáférhető. A méhek már kifejezetten a virágmegporzásra specializálódott testfelépítésűek.

Termés

A növények ősibb eredetű törzseihez viszonyítva jobb hatásfokú a fejlődő magvak védelme is. A zárvatermők nevüket arról a tulajdonságukról kapták, hogy a magkezdeményeket az egy vagy több termőlevélből összenőtt magház védi a kiszáradástól és más fizikai behatásoktól. Az élő kövületnek nevezhető Degeneriaceae család nem összenőtt, csak összehajló termőlevelei mutatják azt a köztes állapotot, melyen keresztül a nyitvatermők szabadon álló magkezdeményeitől az azokat bezáró magházig eljutottak a zárvatermők. A zárt magház a benne lévő magvakkal a termést alkotja (szintén csak a zárvatermőkre jellemző), mely a megporzáshoz hasonló változatosságban szolgálja a magvak terjesztésének különböző stratégiáit. A horgas szőröket viselő termések például az állatok szőrébe kapaszkodva távolodnak el az anyatőtől, a húsos, tápanyagokban gazdag termések táplálékul szolgálnak az állatok számára, melyek a terméssel együtt a magvakat is elfogyasztják. A magvak végighaladnak az állat bélrendszerén és az utazást túlélve, már a termőhelytől bizonyos távolságra jutnak ismét a külvilágba. Némely magvak olyan csírázást akadályozó védőbevonattal rendelkeznek, melyek lebomlásához (és így a csírázás lehetővé válásához) nélkülözhetetlen az emésztőnedvekkel való érintkezés. A fészkesek (Asteraceae), vagy a juharfélék (Aceraceae) családjában a magvak különböző repítőképletek segítségével találnak új termőhelyre, az ibolyafélék (Violaceae) magját hangyák terjesztik, a nebáncsvirágokét pedig autonóm mozgás repíti szét.

Elterjedés

A Földön a növények legelterjedtebb törzse a zárvatermőké, vagyis a legnagyobb diverzitású és a legkülönfélébb élőhelyekhez alkalmazkodott csoport. A régebbi rendszerezők két osztályra bontották a csoportot, az egy- és a kétszikűekre (újabban harmadik csoportként elválasztották a kétszikűektől az ős zárvatermőket). Előbbire a kevesebb faj és a viszonylagosan nagyobb egyedszám, utóbbira a lényegesen több faj, ugyanakkor a fajonkénti kisebb egyedszám a jellemző (az orchideafélék ez alól kivételek). A többi törzsnél rugalmasabb szerkezeti felépítésük nagy formai változatosságot tesz lehetővé. Jellemző például, hogy a 90-100 (egyes korábbi források szerint 150, bár ilyen magas példányokat jelenleg nem ismerünk) méter magas eukaliptusz és a néhány milliméteres vízidara egyaránt zárvatermő. A minden esetben fás szárú nyitvatermőkkel szemben a lágyszárúság, a magvak terjesztésének stratégiái, a pollen biztosabb célba juttatását szolgáló rovarmegporzás a zárvatermők számára behozhatatlan előnyt jelent, addig elérhetetlen élőhelyek meghódítását teszi lehetővé úgy térben, mint időben. Az évelő, de főleg az egynyári életmódú növények például az olyan területeket is képesek benépesíteni, ahol periodikusan kedvezőtlenné válnak a klímaviszonyok (kemény a tél, csapadék nélküli száraz évszak). Az évelők a földbe visszahúzódva, az egynyáriak mag állapotban vészelik át a más módon elviselhetetlen időszakokat.

Evolúció

Eredetük kérdéses. A krétában váltak uralkodóvá. Az alsó krétából valók az első, egyértelműen zárvatermő leletek. Apti emeletben jelenik meg a tracheás fatest, a jellemző levél, az egy, majd a hárombarázdás pollen. A legősibb formák cserjeszerűek, apró levelekkel. A Magnolia kimutatható a krétából. A felső krétában már 40 kétszikű és 5 egyszikű család mutatható ki. A harmadidőszaki nemzetségek már besorolhatók a maiak közé.

A rovarmegporzás és zárt magház a cikászok fosszilis alakjainál már volt, de bibe nem. A nyitvatermők főleg fásszárúak, a zárvatermők főleg lágyszárúak. A zárvatermőknél jelenik meg a trachea (a nyitvatermőknél csak tracheida van). A rostacsövek csőedényekké váltak a harántlemezek felszívódásával. A nyitvatermők mind fásszárúak, levezetett tulajdonság a lágy szár. A lágyszárúság az extrémebb élőhelyek benépesítését tette lehetővé (füves puszták, magashegységek, tengerek sekély részei).

Különbségek a két- és az egyszikűek között

Kétszikűek	Egyszikűek
Két sziklevéllel csíráznak.	Egy sziklevéllel csíráznak.
Az edénynyalábok elhelyezkedése a szár keresztmetszetében koncentrikus kör mentén.	Az edénynyalábok elhelyezkedése a szár keresztmetszetében szórtan.
A szirmok száma 5, néha 4, vagy ezekre vezethető vissza.	A szirmok száma 3, vagy erre vezethető vissza.
A levélerezet elágazó.	A levélerezet párhuzamos.
A pollen hárompórusú.	A pollen egypórusú.
A gyökérzet főgyökérrendszer (egy főgyökérről ágaznak le a vékonyabb oldalgyökerek).	A gyökérzet mellékgyökérrendszer (a gyökérszálak egy közös pontból erednek, egyenlő vastagságúak).

A táblázatban foglaltak nem minden esetben érvényesülnek maradéktalanul, mivel a kétszikűek parafiletikus csoport, egyes, korán divergáló kétszikű növények genetikailag közelebbi rokonok az egyszikűekkel, mint a többi kétszikűvel. A valódi kétszikűek és az egyszikűek között már élesebb a szembeállítás.

Az embrióban található egyetlen sziklevél az a tulajdonság, ami minden egyszikű taxonra igaz; ellenben például szórt edénynyalábok a Nymphaeales-nél, mellékgyökerek pedig a borsféléknél is jelentkeznek.

További információk

A Wikimédia Commons tartalmaz Zárvatermők témájú médiaállományokat.

Jellemzés:

• Turcsányi Gábor, Turcsányiné dr. Siller Irén:Növénytan Archiválva 2007. március 28-i dátummal a Wayback Machine-ben

Rendszerezés:

• Angiosperm Phylogeny Group
• The Botanical System of the Plants Archiválva 2007. január 16-i dátummal a Wayback Machine-ben
• APG, Cronquist, Tahtadzsjan és Thorne rendszerek Archiválva 2007. február 3-i dátummal a Wayback Machine-ben
• A zárvatermők evolúciója, jellemzése és rendszerezése...