Dohánymozaikvírus

Dohánymozaikvírus
	Dohánymozaikvírus-részecskék elektronmikroszkópban, 160 ezerszeres nagyításban
Vírusbesorolás
Csoport:	IV. csoport; Pozitív szálú ssRNS vírusok
Rend:	besorolatlan;
Család:	Virgaviridae;
Nemzetség:	Tobamovirus;
Faj:	Dohánymozaikvírus;
Hivatkozások
	Wikifajok A Wikifajok tartalmaz Dohánymozaikvírus témájú rendszertani információt. Commons A Wikimédia Commons tartalmaz Dohánymozaikvírus témájú kategóriát.

A dohánymozaikvírus (angolul tobacco mosaic virus, TMV) egyszálú RNS-genommal rendelkező vírus, amely a növények széles skáláját képes megfertőzni, de elsősorban a Solanaceae család tagjai, azon belül a dohány a gazdanövénye. A fertőzés során jellegzetes mozaikos elszíneződések jelennek meg a leveleken. Az első felfedezett vírus a TMV volt (a 19. század végén) és kristályosíthatósága miatt jelentős szerepet játszott a vírusszerkezet kutatásában is.

Felfedezése

Elsőként a német Adolf Mayer írta le 1886-ban, hogy a dohány mozaikbetegsége fertőző és átvihető egyik növényről a másikra.^[1]^[2] 1892-ben az orosz Dmitrij Ivanovszkij bebizonyította, hogy a betegséget okozó ágens a legfinomabb porcelánszűrőkön is áthatol, vagyis vagy nem baktérium, vagy az addig ismerteknél jóval kisebb.^[2]^[3] Ivanovszkij 1903-ban szokatlan kristályzárványokat figyelt meg a beteg növények sejtjeiben és felvetette hogy kapcsolatban lehetnek a kórokozóval.^[4] 1898-ban a holland Martinus Beijerinck megismételte Ivanovszkij szűrős kísérleteit és kimutatta, hogy a kórokozó önállóan képes szaporodni a dohánynövényben, vagyis kizárta a lehetőséget, hogy bakteriális toxinról lenne szó.^[2]^[5] Beijerinck egyfajta folyékony életformára gyanakodott, amit a latin méreg szó alapján vírusnak nevezett el. Az 1930-as években az amerikai Wendell M. Stanley bebizonyította, hogy a dohánymozaikvírus részecskékből áll (nem folyadék), sőt 1935-ben kikristályosította és megmutatta, hogy azután is fertőzőképes marad.^[2] Munkájáért 1946-ban kémiai Nobel-díjat kapott,^[6] bár egyes következtetései (hogy a kristályok kizárólag fehérjéből állnak, autokatalízis után állnak össze) utólag tévesnek bizonyultak.^[7] Az első elektronmikroszkópos kép a TMV-ről 1939-ben készült.^[8] 1955-ben Heinz Fraenkel-Conrat és Robley Williams kimutatta, hogy a tisztított vírusfehérje és RNS-e önmagától életképes vírussá áll össze vagyis molekuláinak kémiai szempontból az a legstabilabb, legalacsonyabb szabadenergiájú állapotuk.

A DNS szerkezetének felfedezésében is részt vevő Rosalind Franklin elkészítette a dohánymozaikvírus röntgendiffrakciós képét és megállapította, hogy a pálca alakú vírusrészecskék egyforma hosszúságúak, belül üresek és az azt alkotó fehérjék helikálisan (csavarvonal mentén) kapcsolódnak egymáshoz. Feltételezte, hogy az RNS-genom egy szálból áll.^[9] Utóbbit csak halála után sikerült bebizonyítani.^[10] A dohánymozaikvírus kutatásában elért eredmények alapvető fontosságúak voltak a virológia korai szakaszában.^[2]

Szerkezete

A dohánymozaikvírus szerkezete: 1. RNS-genom 2. burokfehérje (kapszomer) 3. kapszid

A burokfehérje felépítése

A vírusrészecske (virion) pálcika formájú. Szerkezete egyszerű, csak a cső formájú kapszidból (ami 2130 fehérjemolekulából áll) és egy benne elhelyezkedő, kb. 6400 bázisnyi hosszú, egyszálú RNS-ből tevődik össze. A burokfehérjék spontán képesek csavarvonalat alkotva egymáshoz kapcsolódni; a keletkező hosszú cső minden kanyarulatában 16,3 protein található. A fehérjék 158 aminosavból állnak, másodlagos struktúrájuk négy alfa-hélixből tevődik össze. A virionok hossza 300 nanométer, átmérőjük 18 nm,^[11] belső ürege 6 nm, amelynek a fala mentén található az RNS-genom. Egy burokfehérje a genom három egymás utáni nukleotidját köti.^[12]

Genomja

A dohánymozaikvírus RNS-genomja 6395 bázisból áll (ez volt az első, teljesen megszekvenált növényi vírus), egyszálú és (+)szenz, vagyis közvetlenül alkalmas arra, hogy róla fehérjék íródjanak át. A 3’-végén transzfer RNS-szerű struktúra található, 5'-végén pedig metilált guanidin-"sapkát" visel.^[13] A genom négy gént (nyitott leolvasási keretet, ORF-et) kódol: a burokfehérjét; a genom másolását végző RNS-függő RNS-polimerázt; a másolást segítő replikázt (metiláló és a torziós feszültséget elimináló helikáz aktivitással); és az ún. mozgásproteint, amely a vírus növényi sejtek közötti plazmodezmákban való áthaladását segíti.^[14]

Életciklusa

A dohánymozaikvírust főleg levéltetvek vagy egyéb szívogató rovarok viszik egyik növényről a másikra, de egyszerű érintkezés is elegendő lehet, akár az ember közvetítésével. A vírus jól viseli az alacsony hőmérsékletet és az elszáradt levelekben, szárakban áttelel. Rendkívül ellenálló, évekig életképes maradhat, akár a magok felszínén, sőt a dohánytermékekben is. Miután a rovarok segítségével áthatolt a növények sejtfalán és szaporodott az első sejtben, utána a plazmodezmákon keresztül terjed át a többi sejtbe. 30 kilodalton méretű mozgásproteinje kitágítja a plazmodezmákat és elősegíti a fertőzés terjedését. Feltételezik, hogy a sejtek között nem a teljes vírusrészecske mozog, hanem csak az RNS-mozgásprotein-replikáz komplex. Ha bekerül a növényi szállítószövetbe, a floémen keresztül nagyobb távolságokat is megtesz.

A dohány mozaikbetegsége

Dohánymozaikvírussal fertőzött orchidealevél

A sejtbe való behatolás után a vírus kapszidja szétesik és szabaddá teszi a genomot. Először a replikáz és RNS-polimeráz gének íródnak át fehérjévé, amelyek elkezdik a genom nagy tömegben történő másolását. A fertőzés későbbi szakaszában íródik át a burokfehérje és a mozgásprotein. A vírus összeszerelődése azzal kezdődik, hogy a burokfehérjék egy két rétegből álló korongot alkotnak, amihez belülről odaköt a genom speciális, hajtűszerűen meghajlott struktúrába rendeződött szakasza (így a vírusba csak a saját RNS kerülhet, a sejté nem). A koronghoz ezután csigavonalban sorra tapadnak hozzá az újabb alegységek és mivel a hajtűszakasz a korong növekvő oldalán található, az RNS egyre inkább behúzódik a kapszid hosszabbodó csövébe.^[15]

Az okozott betegség

Sok más növényi vírushoz hasonlóan a TMV-nek is igen széles a gazdanövény-spektruma, legalább kilenc családhoz tartozó 125 fajt képes megfertőzni: a dohányt (az USA egyes államaiban 2%-os termésveszteséget okozhat),^[16] a paradicsomot, a paprikát, az uborkát és számos dísznövényt.^[17] A mozaikbetegség első tünete a fiatal levelek erek közti szakaszának elhalványulása, amit a jellegzetes, sötétebb- és világoszöld mozaikos mintázat kialakulása követ. Megfigyelhető a levelek ráncosodása is. A tünetek gyorsan kifejlődnek, és inkább a fiatal leveleken feltűnőek. A növény nem pusztul el, de ha fejlődése korai szakaszában fertőződik meg, növekedése visszamaradott lesz. Száraz és forró időjárás esetén elsősorban az alsó leveleken a "mozaikos kiégés", részleges levélelhalás következhet be. A dohánymozaikvírus az almafát és a szőlőt is megtámadhatja, de a fertőzés gyakorlatilag tünetmentes.

Vegyszeres kezelési módszer nincs ellene, csak a fertőzött növények eltávolításával és fertőzésgyanú esetén kézmosással, a szerszámok alapos fertőtlenítésével lehet védekezni.

Jegyzetek

↑ Mayer, Adolf (1886). „Über die Mosaikkrankheit des Tabaks.” (német nyelven). Die Landwirtschaftliche Versuchs-stationen 32, 451–467. o.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e Zaitlin, Milton. The Discovery of the Causal Agent of the Tobacco Mosaic Disease, Discoveries in Plant Biology. Hong Kong: World Publishing Co., 105–110. o. (1998). ISBN 978-981-02-1313-8
↑ Iwanowski, D. (1892). „Über die Mosaikkrankheit der Tabakspflanze” (német, orosz nyelven). Bulletin Scientifique publié par l'Académie Impériale des Sciences de Saint-Pétersbourg / Nouvelle Serie III, St. Petersburg 35, 67–70. o.
↑ Iwanowski, D. (1903). „Über die Mosaikkrankheit der Tabakspflanze” (german nyelven). Zeitschrift für Pflanzenkranheiten und Pflanzenschutz 13, 1–41. o.
↑ Beijerinck, M. W. (1898). „Über ein Contagium vivum fluidum als Ursache der Fleckenkrankheit der Tabaksblätter” (német nyelven). Verhandelingen der Koninklyke akademie van Wettenschappen te Amsterdam 65, 1–22. o.
↑ Wendell M. Stanley – Biography
↑ Kay LE (1986. szeptember 1.). „W. M. Stanley's crystallization of the tobacco mosaic virus, 1930–1940”. Isis 77 (288), 450–72. o. DOI:10.1086/354205. JSTOR 231608. PMID 3533840.
↑ Kausche GA, Pfankuch E, Ruska H (1939. május 1.). „Die Sichtbarmachung von pflanzlichem Virus im Übermikroskop”. Naturwissenschaften 27 (18), 292–9. o. DOI:10.1007/BF01493353. ^{[halott link]}
↑ Maddox, Brenda. Rosalind Franklin, the Dark Lady of DNA. Harper Collins (2002). ISBN 0-06-018407-8
↑ Archivált másolat. [2010. szeptember 1-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. május 9.)
↑ Stryer, Lubert. Biochemistry. San Francisco: W.H. Freeman (1988). ISBN 0-7167-1843-X
↑ Klug A (1999. március 1.). „The tobacco mosaic virus particle: structure and assembly”. Philosophical Transactions of the Royal Society B 354 (1383), 531–5. o. DOI:10.1098/rstb.1999.0404. PMID 10212932. PMC 1692534.
↑ Expasy Viralzone Tobamovirus
↑ Gergerich, R.C., and V. V. Dolja. 2006. Introduction to Plant Viruses, the Invisible Foe Archiválva 2016. április 13-i dátummal a Wayback Machine-ben. The Plant Health Instructor. DOI: 10.1094/PHI-I-2006-0414-01
↑ Chris Woolverton; Joanne Willey; Sherwood, Linda. Prescott's Microbiology, 7th, Boston: McGraw Hill Higher Education, 464–5. o. (2008). ISBN 0-07-110231-0
↑ Control of Tobacco Mosaic Virus on Flue-Cured Tobacco. [2008. október 17-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. február 21.)
↑ Tomato-Tobacco Mosaic Virus Disease. [2012. június 14-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. június 14.)

Fordítás

Ez a szócikk részben vagy egészben a Tobacco mosaic virus című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

Források

Creager, Angela N. H.. The life of a virus: tobacco mosaic virus as an experimental model, 1930–1965. Chicago: University of Chicago Press (2002). ISBN 0-226-12026-0
Flue-cured tobacco field manual R.J.Reynolds Tobacco Company, Winston-Salem, North Carolina, 1995
Mit kell tudni a dohány mozaik vírusról? Édenkert.hu
B. Mahy, M. van Regenmortel: Encyclopedia of Virology 3.rd Edition Academic Press 2008 ISBN 978-0-12-373935-3

Biológiaportál • összefoglaló, színes tartalomajánló lap

[1] Mayer, Adolf (1886). „Über die Mosaikkrankheit des Tabaks.” (német nyelven). Die Landwirtschaftliche Versuchs-stationen 32, 451–467. o.

[zaitlin-2] Zaitlin, Milton. The Discovery of the Causal Agent of the Tobacco Mosaic Disease, Discoveries in Plant Biology. Hong Kong: World Publishing Co., 105–110. o. (1998). ISBN 978-981-02-1313-8

[3] Iwanowski, D. (1892). „Über die Mosaikkrankheit der Tabakspflanze” (német, orosz nyelven). Bulletin Scientifique publié par l'Académie Impériale des Sciences de Saint-Pétersbourg / Nouvelle Serie III, St. Petersburg 35, 67–70. o.

[4] Iwanowski, D. (1903). „Über die Mosaikkrankheit der Tabakspflanze” (german nyelven). Zeitschrift für Pflanzenkranheiten und Pflanzenschutz 13, 1–41. o.

[5] Beijerinck, M. W. (1898). „Über ein Contagium vivum fluidum als Ursache der Fleckenkrankheit der Tabaksblätter” (német nyelven). Verhandelingen der Koninklyke akademie van Wettenschappen te Amsterdam 65, 1–22. o.

[6] Wendell M. Stanley – Biography

[7] Kay LE (1986. szeptember 1.). „W. M. Stanley's crystallization of the tobacco mosaic virus, 1930–1940”. Isis 77 (288), 450–72. o. DOI:10.1086/354205. JSTOR 231608. PMID 3533840.

[8] Kausche GA, Pfankuch E, Ruska H (1939. május 1.). „Die Sichtbarmachung von pflanzlichem Virus im Übermikroskop”. Naturwissenschaften 27 (18), 292–9. o. DOI:10.1007/BF01493353. ^{[halott link]}

[9] Maddox, Brenda. Rosalind Franklin, the Dark Lady of DNA. Harper Collins (2002). ISBN 0-06-018407-8

[10] Archivált másolat. [2010. szeptember 1-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. május 9.)

[isbn0-7167-1843-X-11] Stryer, Lubert. Biochemistry. San Francisco: W.H. Freeman (1988). ISBN 0-7167-1843-X

[pmid10212932-12] Klug A (1999. március 1.). „The tobacco mosaic virus particle: structure and assembly”. Philosophical Transactions of the Royal Society B 354 (1383), 531–5. o. DOI:10.1098/rstb.1999.0404. PMID 10212932. PMC 1692534.

[13] Expasy Viralzone Tobamovirus

[14] Gergerich, R.C., and V. V. Dolja. 2006. Introduction to Plant Viruses, the Invisible Foe Archiválva 2016. április 13-i dátummal a Wayback Machine-ben. The Plant Health Instructor. DOI: 10.1094/PHI-I-2006-0414-01

[15] Chris Woolverton; Joanne Willey; Sherwood, Linda. Prescott's Microbiology, 7th, Boston: McGraw Hill Higher Education, 464–5. o. (2008). ISBN 0-07-110231-0

[16] Control of Tobacco Mosaic Virus on Flue-Cured Tobacco. [2008. október 17-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. február 21.)

[17] Tomato-Tobacco Mosaic Virus Disease. [2012. június 14-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2012. június 14.)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]